12月27日,美国《细胞》出版集团子刊《当代生物学》(Current Biology,影响因子9.251)在线发表了云南大学云南省古生物研究重点实验室翟大有副研究员(第一作者)、刘煜研究员(通讯作者)、侯先光研究员与剑桥大学Javier Ortega-Hernández博士、麻省理工学院Joanna Wolfe博士、卡尔蔡司X射线显微镜高级资深应用专家曹春杰工程师共同完成的题为“早寒武世一种泛甲壳类动物呈三维保存的附肢”(Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean)的研究论文。(论文链接)
图1 寒武纪澄江生物群中的多节耳材村虫化石。A,光学显微镜照片,示动物体背面观。B,显微CT成像,示动物体背面观。C,显微CT成像,示动物体背面观。本图清晰地显示,在普通光学成像中,仅能看到暴露在化石表面的结构,而X射线显微CT则能对埋藏在化石内部的多种结构进行高精度的成像观察,揭示前所未见的细节。(修改自Zhai et al., 2018, Current Biology)
节肢动物是寒武纪至今地球上物种多样性最高的动物门类,而泛甲壳类(昆虫和甲壳动物组成的进化单谱系群的统称)又是节肢动物中最为最繁盛的族群。尽管科学家们根据DNA分子钟推算,认为泛甲壳类在早寒武世已经出现,然而相关的化石证据长久以来仅局限于早寒武世磷酸盐质化石中保存的幼虫和中、晚寒武世小碳化石中保存的零星碎片,早期泛甲壳类的成虫形态及其发育成熟状态的关键鉴定特征一直成谜。产自中国云南澄江生物群的多节耳材村虫(Ercaicunia multinodosa)化石,为揭开这一谜团提供了证据。
图2 使用高精度显微CT显示的寒武纪多节耳材村虫身体各部分精细形态结构。A,头部腹面观。B,右侧胸部附肢背面观,经三维可视化软件渲染。绿色部分为内肢,蓝色部分为外肢,红色部分为上肢(epipodite)。C,尾部腹面观。D,肛门特写,示组成肛门开口的三个骨片及肛门内部的粪便。修改自(Zhai et al., 2018, Current Biology)
多节耳材村虫是一种具有一对外壳和鱼尾状尾部的节肢动物,发现并报道于上世纪九十年代。基于传统的研究手段,学界对其认知仅局限于外壳、躯干后部和尾的外部形态,而由于外壳的遮盖和围岩的包埋,其附肢细节一直不为人知,从而其分类学和进化学归属一直悬疑。本研究使用精度达到微米级别的X射线三维成像技术(显微CT),透过厚厚的外壳和围岩,观察到了多节耳材村虫保存完好的19对附肢及其令人惊艳的形态细节。这其中包括一对特化为钩状的第二触角、为取食而特化为大颚和小颚的第三及第四对附肢、具有叶片状“上肢”(epipodite)的双分支型胸部附肢等。除此之外,本研究还首次完整地揭示了该类节肢动物由三片骨片围绕而成的肛门结构。在由显微CT这一前沿技术所揭示的多节耳材村虫的众多特征中,第二触角、特化的大颚和小颚、附肢髋节上着生的“上肢”结构,是泛甲壳类动物的主要鉴定特征,为把多节耳材村虫鉴定为泛甲壳类远祖一锤定音。本研究不但证实了泛甲壳类动物起源于早寒武世,还表明,第二触角和口部附肢的特化、上肢的形成,在泛甲壳类从节肢动物其它原始类群分离之初即已发生。
“世界自然遗产”澄江生物群自从上世纪八十年代由侯先光研究员发现以来,产出了大量举世惊叹的精美化石,为研究众多动物门类的早期演化、研究“寒武纪大爆发”的过程和机制,提供了一个又一个珍贵素材。然而一直以来,对澄江动物化石的形态学观察,主要局限在利用光学显微镜等传统成像技术所进行的表面的、二维的观察上,对化石标本内部所埋藏的形态特征则鲜有涉足。自2014年以来,以云南大学云南省古生物研究重点实验室刘煜研究员为代表的研究人员创新性地把显微CT这一技术应用到澄江化石的研究中(Liu et al., 2014, Nature Communications; 2015, Scientific Reports; 2016, PNAS),揭示了大量前所未见的、重要的形态特征,从而使澄江动物化石的研究、尤其是澄江节肢动物化石的研究进入了一个全新的、由二维到三维、获得的形态学信息迅猛增加的新阶段。用澄江生物群发现者侯先光研究员的话来说,显微CT技术的运用,使得我们对许多动物化石的形态和它们在动物谱系树上的位置“产生了革命性的认识”。使用显微CT技术发表的关于澄江动物化石的一系列高水平论文,不但展示了这一技术在古生物研究中的巨大潜力,也展示了澄江生物化石微米级别的精细结构的惊人保存状况。
本研究受国家自然科学基金41290251、41472153、U1302232、41372031、41528202,云南省科技厅基金2015HA021、2018FA025、2018IA073、云南省古生物创新团队项目2015HC029资助。(云南大学新闻中心供稿)